Теплообразование при сократительном процессе и энергия сокращения

Образование тепла в мышечной ткани при работе было открыто Гельмгольцем и В. Я. Данилевским во второй половине XIX в. В дальнейшем Хиллу с сотр. удалось создать высокочувствительные приборы, которые позволили зарегистрировать и измерить теплопродукцию мышц и нервов в покое и при возбуждении.

По своему происхождению и времени развития теплообразование было подразделено Хиллом на две основные фазы. Первая фаза приблизительно в 1000 раз короче второй и называется фазой начального теплообразования. Она начинается с момента возбуждения мышцы и продолжается в течение всего сокращения, включая фазу расслабления.

В свою очередь начальное теплообразование может быть разделено на несколько частей:

• тепло активации;
• тепло укорочения;
• тепло расслабления.

Тепло активации освобождается непосредственно после нанесения раздражения, но до сколько-нибудь различимого сокращения мышечных волокон. Поэтому указанная порция тепла рассматривается как тепловой эффект тех химических процессов, которые переводят мышцу из невозбужденного состояния в активное. При тетаническом сокращении тепло активации выделяется в течение всего времени раздражения мышцы при каждом потенциале действия.

Тепло укорочения обусловлено самим сократительным процессом. Если путем сильного растяжения мышцы воспрепятствовать ее сокращению, эта порция тепла не выделяется.

Тепло расслабления связано с освобождением энергии в результате расслабления мышцы. Если мышца подняла груз во время сокращения, то по окончании его количество выделяемого тепла увеличивается.

Вторая фаза теплопродукции длится несколько минут после расслабления и носит название запаздывающего, или восстановительного, теплообразования.

Она связана с химическими процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ. В опытах на мышцах, сокращающихся в отсутствие кислорода, Хилл показал, что в отличие от начального теплообразования, для которого кислород не нужен, 90 % восстановительного тепла образуется в результате окислительных процессов и лишь 10 % этого тепла обусловлены анаэробными процессами обмена веществ. Тепло восстановления по своей величине примерно равно количеству тепла, выделяемого мышцей во время сокращения. Это соответствие становится понятным, если учесть, что химические процессы, обусловливающие восстановительное теплообразование, направлены на ресинтез АТФ, являющийся основным непосредственным источником энергии мышечного сокращения.

Главную роль в ресинтезе АТФ и восстановительном теплообразовании играют процессы гликолиза и окислительного фосфорилирования. Отравление мышцы монойодуксусной кислотой, прекращающей гликолитическое образование молочной и пировиноградной кислот, почти полностью выключает запаздывающее теплообразование и ресинтез АТФ даже в присутствии кислорода.